（1）孔雀的尾羽

“只要一想到雄孔雀的尾羽，我就反胃”

　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ——达尔文

“适者生存”是对进化论的高度概括，然而，达尔文本人很快就发现自己的理论遇到了大麻烦，比如雄孔雀那造型夸张，“矫揉造作”的尾羽，简直就是在赤裸裸地对“适者生存”这个理论打脸。自然界当中，当然并不缺乏拥有靓丽色彩的动物。但它们多半要么有毒——靓丽的色彩，因此成为一种潜在的警告——要么就是在作弊，模拟那些花费宝贵资源合成毒素的物种。但雄孔雀的靓丽尾羽似乎就是简单的炫耀而已，这简直就是对自然选择理论的极度蔑视，要知道雌孔雀可是很老实本分地，在尽力提高自己的生存机会，它们有着整体而言朴素的羽毛，也没有夸张的大尾巴，这让它们的生存能力更高。看起来，雄孔雀这样的妖孽，就不应该出现在这个腥牙血爪的大自然中，而应该呆在传说中的伊甸园里。现在你应该可以理解，达尔文为何对这种漂亮的鸟儿如此反胃了。

我不清楚，裴多菲的名句，对达尔文解开这个谜题，是否曾起到什么作用。但1871年，《人类的由来及性选择》这本书的出版，标志着达尔文对进化论的进一步深入思考，很久以后，这本书的价值被公认为仅次于《物种起源》。在这本书里，达尔文给他的自然选择理论打了一个重要的补丁——性选择理论（注：如今性选择已经被纳入到新自然选择理论之中，但为了方便，在行文中我还是暂时把它和自然选择分开描述）。达尔文用它来解释第二性征的演化缘由，比如雄孔雀那明显和生存无关乃至危害生存的尾羽。是的，达尔文把雄孔雀的尾羽视作第二性征，你没看错，如果你还记得这个词的话。

当我们谈论适者生存的时候，我们往往会被生存二字蒙蔽，而忘记了生命最重要的本质——繁衍。举一个极端的例子，科学家们发现，总的来说，将雄性动物阉割后，会改善他们的健康状况，能显著提高它们的平均寿命。但这样的生存者，在大自然中毫无意义。一个自发突变而让自己丧失了睾丸的动物，或许的确能活得更长，但这样的突变实属自取灭亡，无法将它遗传给下一代，这是毫无疑问的事。

而自有性生殖出现以后，随着动物的复杂化，如何繁衍下一代，那真是天高任鸟飞，海阔凭鱼跃。而第二性征悄然出现，在某些物种中，只有一种性别拥有它，但另一些物种中，则两种性别都拥有独特的第二性征，比如人类。动物们独特的第二性征，取决于演化史上的偶然事件以及具体的环境和演化历程，要搞清楚每一种第二性征的演化缘由和历程，通常是非常困难的，许多时候我们只能尽力去猜测真相，一旦你对此有所了解，那这真是最好玩的智力游戏。现在，让我们再次回到孔雀的故事，猜一猜雄孔雀那华丽尾羽的来由。

不知从什么时候起有了这么一只雌孔雀，它对更大的尾羽更靓丽的色彩入迷，是的，它就是第一只将“看脸”基因引入孔雀界的罪魁祸首，不知为何，自然选择亲睐于它，祝福于它，让它的子孙遍满孔雀界，它的女儿，女儿的女儿，继承和发扬了这一伟大传统，它们乐此不疲地一代接一代执着地选择着雄孔雀，将它们转变为理想的王子，最终塑造出今日我们之所见。如果不是受限于自然法则，雄孔雀的尾羽一定早已突破天际。事实上，后来的生物学家做了一个残酷的实验，他们极其残忍地将一只“高富帅”雄孔雀的尾羽剪短了1/3，于是这曾经的情场浪子，立刻被雌孔雀们弃之如敝屣。后面的事你们或许已经猜到了，一个假说必须经过正反验证才能真的说明问题。不然，或许是因为这些生物学家们都是蹩脚的理发师，才导致曾经的宠儿，如此的落魄。他们将这1/3的尾羽黏贴到孔雀界的“矮穷挫”尾巴上，立刻亮瞎了所有参加实验的雌孔雀的氪金眼，它们面对自然界中，第一只开挂的雄孔雀，彻底地不能自己，一看到就浑身都软了。（看到这个研究的时候，我终于明白，为何开挂是主角必备技能。）

可惜，达尔文当年没有亲自动手做这个无可争辩的实验。以平息他的性选择(多数时候是雌性选择）理论所引发的巨大波澜。性选择（雌性选择），它一方面暗示动物——至少某些动物——拥有人类才有的“审美观”，另一方面，在达尔文所处的那个大男子主义时代，这种暗示雌性有能力塑造，她们想要的理想雄性的理论，让众多雄性生物学家觉得自己的睾丸放佛被捏住了一样，蛋疼难忍。

率先起来，反对性选择理论的人，正是那位和达尔文同时提出进化论的华莱士，在这一点上，华莱士坚信自己比达尔文还要达尔文。他认为性选择理论是个纯粹的错误，是误入歧途。达尔文最初将所有影响同性别动物繁衍利益的特征都纳入到性选择的范畴中，比如雄性动物在争夺配偶时候的所表现出的敌意、威吓以及利于搏斗的体征等等。由于这些特征也往往有利于雄性动物的生存，因此被认为是多余的解释。无论如何，华莱士相信，所有一切看起来怪异的特征，都可以用自然选择理论（曾经的）加以解释，而那些不能解释的，很可能根本无关紧要，是某些必须事物的副作用，即便是对雄孔雀尾羽这样夸张的性状，华莱士也辩称这是雄孔雀精力过于旺盛的副产品，毕竟长着大尾巴的雄孔雀不是还没有灭绝吗。在和达尔文的论战中，华莱士成为最终的赢家，事实上，华莱士的某些重要反对意见，是在达尔文逝世后才发表的，所以这场论战，达尔文似乎是即输给了时间，也输给了当时的极端男权思想。按达尔文自己的话说则是“许多博物学家怀疑或拒绝相信，雌性动物拥有选择或比较雄性动物的权利。”总之，自达尔文逝世之后，华莱士和他的继承者们，将性选择理论尘封了100年之久。

注：达尔文的确是科学家的典范，他的著作中当然有错误的地方，甚至错得离谱，比如他对遗传原理的猜测。但达尔文最宝贵的品质就是能尽可能抛开文化的影响，专注于逻辑和数据，他生活在欧洲至上主义时代，但他提出人类起源于黑非洲，因为那里是大猿的故乡，他生活在男权鼎盛时期，但他忠实于自己的推理和观察，提出了性选择（多数时候是雌性选择）理论。

现在，我们知道，雄孔雀的夸张尾羽，起源于雌孔雀的喜爱，它们一代接一代的选择那些拥有更靓丽更大尾羽的雄孔雀，让它们获得极高的繁殖成功率，成为自己孩子的父亲。但是且慢，自然选择为何会亲睐这么肤浅庸俗的雌孔雀？ 想象一下，假设现在出现了一只思想深刻的雌孔雀，她擅长挖掘雄孔雀的内涵，赞赏那些有着玄妙生存智慧的孔雀界仁波切，而不是那种一天到晚只知道琢磨如何勾引雌孔雀的肤浅虚荣色情狂般的雄孔雀。那么她的后代就能继承那些与生存智慧相关的优良基因，其雄性后代的生存率应该明显提高，日积月累，最终将会一洗孔雀界的浮华之风，重归朴素，正所谓平平淡淡才是真！

达尔文当年并没有解开这个谜题，可能是因为他提出性选择理论时已近晚年，他已经没有时间和精力将其完善。1930年，支持性选择理论的著名生物学家Fisher，指出，这些夸张的第二性征，很可能暗示着雄性的质量，但他对此也语焉不详，并未引起同时代生物学家的关注。直到1975年Zahavi（百年后），才构建出一个精巧的解释，性选择理论因此得以满血复活，并成为当今生物进化研究领域中最热门的理论之一。

Zahavi无情地指出，在具有明显性选择（不是所有物种都存在像孔雀中那样夸张的性选择）现象的物种中，雌性(也有些物种中是雄性，后续会涉及到）所亲睐的雄性第二性征，一定是那些损害雄性生存能力的特征！这被他称作缺陷原则。

事实上，拥有这些缺陷还能生存着，这就是最可靠地雄性质量合格鉴定书，出具此鉴定书的机构具有无可争议的权威性——残酷大自然。于是在一代一代雌性不懈的高标准严要求之下，雄性一次又一次超越自我，爆发小宇宙，直到逼近极限生存状态。事实上，雄孔雀不仅尾巴大，它们的尾巴上还拥有非常作死醒目的眼睛样装饰，生物学家Marion发现，平均来说雄孔雀拥有150个“眼睛”样装饰，如果人为抹去这些装饰，当“眼睛”少于130个时候，该雄孔雀的交配率为0，没有任何一只参与实验的雌孔雀选择这个倒霉蛋。同时他还发现，“眼睛”的个数与雄孔雀的健康程度营养状况密切相关，只有那些身体健康营养良好的雄孔雀，才长得出更多的“眼睛”。这些后续研究，实证了Zahavi提出的缺陷原则猜想，最终引爆了生物界对性选择理论的热情。

注：有一个八卦故事说，某生物学家第一次读到Zahavi的缺陷原则猜想时，是在火车上，第一印象觉得，这简直是胡说八道，自然界怎么可能存在这样奇特的作死物种，于是他一遍又一遍读它，希望找到Zahavi猜想的致命缺陷，一定有另外一种办法解释雄孔雀的尾羽，但他越读越觉得这个匪夷所思的猜测很可能是对的，当他下火车时，他已经摇身一变成了一位支持性选择理论的生物学家。

那么雌孔雀真的会数数吗？有人研究了雌孔雀在择偶的过程中，它的大脑究竟在干嘛，令人诧异的是，它的大脑什么都没干，它被“催眠”了或者你也可以说，雌孔雀意乱情迷了。雄孔雀的“眼睛”越多，就越能让更多的雌孔雀为之神魂颠倒，只有在这种异常状态下，雌孔雀才不会反抗交配，要知道如果雌孔雀不愿意，雄孔雀是无法强行交配的。而大尾巴的真实作用，就是用来长出更多的“眼睛”，以获得更强的诱惑能力，让自己的基因，源远流长。但且慢，按这个事实，雌孔雀仿佛是在抗拒这种引诱呢。那为何生物学家会说是雌孔雀“塑造”出了今日的雄孔雀呢？

让我们看看，关于孔雀故事的完整版。在很久很久以前，有一只矜持的雌孔雀，唯一能诱惑她放弃抵抗的因素，是雄孔雀尾巴上的“眼睛”，很多的眼睛，越多越好。而“眼睛”数量多的雄孔雀，当然也是尾巴更大一点的雄孔雀。巧合的是，她古怪的审美观，恰好与雄孔雀的质量紧密相关，于是她的后代，因此获得了更加良好的基因（比如对抗疾病和寄生虫的能力，研究发现，所有那些具有鲜艳色彩第二性征的动物，如果被寄生虫感染，那么它们的色彩就会暗淡下去）。而不那么矜持或者矜持错了方向的雌孔雀，她们的后代平均质量则较差。

这不经意间的巧合，由于最初提高了后代的生存机会，当然会受到自然选择“亲睐”。既然眼睛越多的雄孔雀，质量越高，那么一只成功的雌孔雀，必然是越发矜持的雌孔雀，她们保持清醒，避开了渣雄孔雀拙劣的示爱，直到与Mr.right相遇，然后雌孔雀离开去成为单亲母亲，而Mr.right，则继续表演，等待下一个矜持的观众。矜持的雌孔雀，它们宝贵的生殖能力，因此总是能得到最大或接近于最大的效益，与此同时拥有长出更大尾巴和更多眼睛的雄孔雀基因也得以实现最大化传播，如此这般一代又一代，我们就看到了今日的雄孔雀。

至于为何雄孔雀的尾巴没有直入云霄，那当然是因为，随着尾巴越来越大，它对生存就不再有利，反倒有害了起来。最终雄孔雀的尾羽停留在利弊平衡之处，进一步增大，妄图将雌孔雀们一网打尽，这些过于野心勃勃的雄孔雀在没遇到雌孔雀之前就被大自然提前淘汰出局。与此同时，任何为了提高生存机会，而把尾巴变小的雄孔雀，则会被雌孔雀“唾弃”，这种懦夫小尾基因，无法诱惑到现在的雌孔雀，也就无法在孔雀界慢慢流传开来。

这就是说，今日雄孔雀尾羽的大小，是由基本的与生存相关的自然选择与繁衍下一代的雌孔雀，这一对力量***同维系着。正是因为这个原因，生物学家们才会说，是雌孔雀塑造了今日的雄孔雀，毕竟任何生物都会受到自然选择的制约。孔雀的故事，也因此成为达尔文以及后来的生物学家论证性选择现象真实存在的经典范例。